Gorshkov V.G., Makar'eva A.M. (1999) Haldane's Rule and somatic mutations. Russian Journal of Genetics, 35(6), 611-617.
Abstract
Haldane's rule stating that viability and fertility in the heterogametic sex of hybrids are lower than in the homogametic sex is explained on the basis of the assumption that diploidy is aimed at protecting individuals having large body size and large genomes from somatic mutations. The presence of hemizygous sex chromosomes, which are effectively haploid in the heterogametic sex, results in the phenotypic expression of all deleterious somatic mutations arising in them. In the homogametic sex, somatic mutations that affect one out of two identical sex chromosomes are not expressed because the unaffected chromosome functions normally. Thus, the heterogametic sex is more sensitive to the harmful effect of somatic mutations. In hybrids, this difference may be critical. Consequently, when genetic distance between hybridizing species increases, the heterogametic sex of hybrids loses viability and fertility earlier than the homogametic sex, which agrees with Haldane's rule. On the basis of Haldane's rule and data on the small size of natural hybrid zones, restrictions on maximum heterozygosity compatible with viability were established.

Горшков В.Г., Макарьева А.М. (1999) Правило Холдейна и соматические мутации. Генетика, 35(6), 725-732.
Аннотация
Известное правило Холдейна о подавленности жизнеспособности и плодовитости гетерогаметного пола гибридов относительно гомогаметного пола объясняется с помощью предположения, что причиной диплоидности генома является страховка особей с относительно большим размером тела и большим геномом от соматических мутаций. Наличие гемизиготных половых хромосом, эффективно гаплоидных у гетерогаметного пола, приводит к фенотипическому проявлению всех вредных соматических мутаций, возникающих в этой части генома. У гомогаметного пола соматические мутации, затрагивающие одну из двух одинаковых половых хромосом, не проявляются вследствие нормального функционирования локусов второй, не затронутой мутацией, половой хромосомы. Таким образом, гетерогаметный пол более подвержен вредному эффекту соматических мутаций. Для гибридов это различие становится критическим, и с ростом генетического расстояния между двумя видами первым утрачивает жизнеспособность и плодовитость гетерогаметный пол гибрида, что и соответствует правилу Холдейна. С использованием данных о наблюдаемой малости гибридных зон в природе и правила Холдейна найдены ограничения на максимальную гетерозиготность, совместимую с жизнеспособностью особей.