arrow http://www.bioticregulation.ru/pubs/bioreg.php

Обзорная статья по биотической регуляции

Горшков В.Г., Макарьева А.М., Горшков В.В. (2004) Пересматривая основы экологического знания: взаимодействие биоты и окружающей среды. Ecological Complexity, 1, 17-36. [на англ. яз.] PDF (0.3 Мб).

Примечание: статья была написана до описания лесного насоса атмосферной влаги. Перевод на русский язык выполнен авторами.

Содержание

Аннотация
1. Введение
2. Природа устойчивости окружающей среды на Земле
2.1. Окружающая среда под воздействием биоты
2.2. Окружающая среда под воздействием физико-химических процессов
2.3. Физическая неустойчивость климата с жидкой гидросферой
3. Свойства жизни, делающие биотическую регуляцию возможной
3.1. Экологическое сообщество
3.2. Упорядоченность живых систем: что делает живую материю живой
3.3. Невозможность биотической регуляции в глобально скоррелированной биоте (Гея)
3.4. Невозможность технологического управления окружающей средой
4. Механизм биотической регуляции
4.1. Локально и глобально накапливаемые (регулируемые) биогены
4.2. Примеры глобально накапливаемых и ненакапливаемых биогенов: атмосферный углерод и кислород
4.3. Локальные экологические сообщества, крупные животные и лесная сукцессия
5. Обсуждение: необходимость пересмотра научных парадигм
Цитированная литература

Аннотация

содержание :: следующий раздел

Основы экологической науки были заложены в то время, когда проблема возможной утраты локальной и глобальной устойчивости окружающей среды была не настолько острой, как сегодня. Чтобы убедиться, что предлагаемые научные подходы к решению этой проблемы заслуживают доверия, полезно провести ревизию существующих парадигм экологического мышления. В этой статье мы приводим данные, согласно которым сколько-нибудь продолжительное существование приемлемой для жизни окружающей среды возможно только в том случае, когда значительная часть поверхности планеты занята естественными экосистемами, не затронутыми деятельностью человека. Как только естественный биотический механизм управления окружающей средой оказывается разрушенным, окружающая среда как в локальном, так и в глобальном масштабах быстро (за времена порядка сотни лет) деградирует до непригодного для жизни состояния. Это происходит даже в том случае, когда прямое воздействие человека на окружающую среду (типа индустриальных загрязнений) отсутствует. Поэтому необходимо количественно оценить стабилизирующее воздействие естественных экосистем и определить необходимую и достаточную величину площади земной поверхности, на которой должна быть запрещена хозяйственная деятельность и которая должна быть занята естественными экосистемами, с тем чтобы последние обладали достаточной мощностью для поддержания глобальной окружающей среды в устойчивом пригодном для жизни состоянии. Эта неотложная задача является важнейшей в современной науке. В статье обсуждается, как предложенный концептуальный подход к рассмотрению взаимодействия биоты и окружающей среды соотносится с основными парадигмами традиционной биологии.

1. Введение

предыдущий раздел :: содержание :: следующий раздел

Экологические проблемы человечества возникли относительно недавно. Пока общая численность населения планеты была невелика, разрушительное воздействие человека на глобальную окружающую среду оставалось пренебрежимо малым. В локальном масштабе, как только местная окружающая среда деградировала до непригодного для жизни состояния, можно было переместиться в другое место и занять территорию, еще не нарушенную деятельностью человека.

На современной Земле численность населения столь высока, что воздействие индустриальной и сельскохозяйственной деятельности человека на окружающую среду приобрело глобальные масштабы. Люди заняли большую часть пригодных для жизни территорий, поэтому от локального разрушения окружающей среды спасаться уже негде. Актуальной стала задача сохранения локальной и глобальной окружающей среды в пригодном для жизни человека состоянии. Насколько готовой к решению этой задачи оказалась естественная наука?

Современные представления человека об окружающей среде и, в частности, об окружающей его живой природе восходят к первым наблюдениям первобытных охотников, собирателей, скотоводов и земледельцев. В течение большей части истории человечества экология, как и все другие отрасли биологической науки, преимущественно решала задачу добычи пропитания и одежды для человека. Поскольку проблемы поддержания нормальной окружающей среды не существовало, научное знание строилось на основе тех наблюдений, которые позволяли достичь наиболее эффективной эксплуатации биосферы для удовлетворения потребности человека в еде, одежде, жилье. Вопросов типа "Почему пригодные для жизни человека условия окружающей среды остаются таковыми в течение длительного времени?" не возникало. Постоянство благоприятных для жизни человека значений параметров окружающей среды, таких, как среднегодовая температура, режим осадков, биологическая продуктивность, газовый состав атмосферы воспринималось как нечто само собой разумеющееся, сравнимое с постоянством гравитационного поля Земли.

Глобальная численность населения, а вместе с ней и величина антропогенного воздействия на окружающую среду, растут экспоненциально. При экспоненциальном росте любые изменения носят резкий, скачкообразный характер. Лишь совсем недавно перед естественными науками встала задача поиска рецептов обеспечения устойчивости окружающей среды. Поэтому, несмотря на то, что эта задача принципиально новая и беспрецедентная, попытки ее решения базируются на старых парадигмах, так как не было времени не только для их пересмотра, но и для осознания его необходимости.

Считается, что главной экологической проблемой человечества является проблема борьбы с крупномасштабными загрязнениями окружающей среды, как, например, атмосферные выбросы углекислого газа в результате сжигания ископаемого топлива или отравление воды и почвы отходами промышленного производства. По-прежнему предполагается, что как только проблема загрязнений будет решена (как очевидное логическое решение здесь предлагается переход к безотходным технологиям и 'экологически чистым' источникам энергии), исчезнут основания ожидать каких-либо экологических катаклизмов. Окружающая среда по-прежнему будет оставаться пригодной для жизни 'сама по себе', как это якобы было и раньше.

В этой статье мы показываем, что подобный подход к экологическим проблемам угрожает существованию жизни. Мы пересматриваем логические принципы, формирующие существующую научную основу этого подхода. Мы представляем количественные данные, которые однозначно указывают на то, что сколько-нибудь длительное существование пригодной для жизни человека окружающей среды возможно только до тех пор, пока значительная часть планеты занята естественными экосистемами, не затронутыми деятельностью человека. Поддержание пригодной для жизни человека окружающей среды есть результат функционирования естественной биоты. Как только естественный биотический механизм управления состоянием окружающей среды будет разрушен в глобальном масштабе, окружающая среда быстро (за промежутки времени, не превышающие сотни лет) деградирует до состояния, несовместимого с существованием жизни, как в локальном, так и в глобальном масштабе.

Количественный научный анализ стабилизирующего потенциала естественной биоты является, таким образом, необходимым шагом к обеспечению устойчивости окружающей среды. Такой анализ позволит определить размер территорий, которые должны быть изъяты из хозяйственной деятельности человека и возвращены естественным экосистемам, чтобы глобальная мощность регулирующего воздействия естественной биоты оказалась достаточной для поддержания глобальной окружающей среды в устойчивом пригодном для жизни состоянии. То, что сегодня мы являемся свидетелями глобальных процессов деградации естественных систем жизнеобеспечения и условий окружающей среды (Steffen et al., 2003), показывает, что современная регуляторная мощность еще остающихся естественных экосистем на суше и в океане уже недостаточна для выполнения этой задачи.

Во втором разделе мы показываем, что существование биотической регуляции окружающей среды однозначно следует из количественного рассмотрения основных составляющих, определяющих состояние окружающей среды, как то запасы используемых жизнью химических элементов в органической и неорганической форме, глобальная мощность процессов биохимического синтеза и разложения, характерные величины флуктуаций состояния окружающей среды. В качестве дополнительного аргумента в пользу существования биотической регуляции окружающей среды мы рассматриваем проблему физической неустойчивости подобного земному климата с жидкой гидросферой.

В третьем разделе мы обсуждаем фундаментальные свойства жизни, которые обуславливают возможность биотической регуляции. Мы показываем, что различие между уровнями организации живых систем и открытых динамических физических систем, 'самоорганизованных' за счет внешних потоков энергии, превосходит 20 порядков величины. Поэтому, так как потоки свободной энергии в окружающей среде оказываются практически неупорядоченными по сравнению с живыми системами, упорядоченность жизни не может поддерживаться никакими физическими процессами. Чтобы скомпенсировать спонтанный распад высокоорганизованного состояния жизни, живая материя должна быть разделена на достаточно большое число однородных объектов (особей), между которыми включено конкурентное взаимодействие. Как только уровень упорядоченности отдельной особи уменьшается на величину, превышающую чувствительность конкурентного взаимодействия, такая особь теряет конкурентоспособность и заменяется копией нормального объекта (особи), сохраняющего первоначальный высокий уровень упорядоченности. Такой механизм поддержания упорядоченности уникален для живой материи и отличает ее от неживой природы. Отсюда следует, что ни один внутренне скоррелированный живой объект не может существовать в единственном числе. Биотическая регуляция глобальных условий окружающей среды осуществляется, таким образом, большим числом операционных единиц, каждая из которых имеет относительно малый размер. Мы обсуждаем природу таких единиц (локальных экосистем) и показываем, что они представлены отдельными деревьями и скоррелированной с ними локальной почвенной и надпочвенной биотой (бактерии, грибы, подлесок, мелкие беспозвоночные).

Мощность физических потоков многих жизненно важных химических элементов, например, атмосферного углерода и кислорода, существенно превышает мощность биохимических процессов синтеза и разложения. В четвертом разделе мы обсуждаем условия, при которых биотическая регуляция глобальных концентраций таких элементов локальными функционирующими единицами (локальными экосистемами) является возможной. Мы вводим понятия локально и глобально накапливаемых биогенов и иллюстрируем их на примерах почвенного фосфора, атмосферного углерода и кислорода. В пятом разделе мы показываем, что пересмотр существующих биологических парадигм, описывающих взаимодействие жизни и окружающей среды, является необходимым условием обращения спонтанного движения современной цивилизации к глобальному экологическому коллапсу.

2. Природа устойчивости окружающей среды на Земле

2.1. Окружающая среда под воздействием биоты

предыдущий раздел :: содержание :: следующий раздел

Окружающая среда определяется как трехмерная область, в которой обитают живые организмы. Окружающая среда пригодна для жизни в достаточно узких пределах изменения ее характеристик — температуры, химического состава воздуха воды, почвы.

Жизнь основана на биохимических реакциях, преобразующих неорганические вещества окружающей среды в органические и обратно. Мощность биохимических потоков синтеза или разложения органических веществ в естественной биоте — флоре и фауне — такова, что при отсутствии жесткой связи между синтезом и разложением окружающая среда за времена порядка десятков лет могла бы полностью измениться и перейти в непригодное для жизни состояние.

Проиллюстрируем сказанное на следующем экологически важном примере. Глобальный запас атмосферного углерода составляет величину порядка M ~ 103 Гт C (Degens et al., 1984; Holmen, 1992) (1 Гт = 109 тонн). Среднеглобальные скорости биохимического синтеза P+ и разложения P- известны с точностью до порядка величины и составляют P+ ~ P ~ 102 Гт C год−1 (Whittaker and Likens, 1975; Holmen, 1992). Если бы процессы синтеза и разложения были бы нескоррелированными и совпадали бы, например, лишь по порядку величины, их относительная разность была бы порядка единицы, |P+P−1|/P± ~ 1. В таком случае, если бы скорость синтеза превышала синтез разложения, P+ > P, глобальная биота израсходовала бы весь запас атмосферного углерода за промежуток времени порядка M/P+ ~ 10 лет, в результате чего дальнейший фотосинтез, и, следовательно, жизнь на Земле, стали бы невозможными. Запас органического углерода в биосфере (живая биомасса, гумус и растворенное органическое вещество океана) имеет тот же порядок величины, M ~ 103 Гт C (Degens et al., 1984; Holmen, 1992). Если бы скорость разложения превышала бы скорость синтеза, глобальная биота могла бы полностью самоуничтожиться столь же быстро, M+/P ~ 10 лет. То есть, за промежуток времени на восемь порядков величины меньший, чем время существования жизни (Hayes, 1996; van Zuilen et al., 2002), и в 105–106 раз меньший, чем среднее время существования отдельного биологического вида (Stanley, 1979).

Может показаться, что для того, чтобы окружающая среда оставалась пригодной для жизни в течение длительного времени, необходимо точное совпадение между средними скоростями синтеза и разложения. Это предполагаемое свойство живых систем обычно называется замкнутостью естественных биохимических круговоротов. Напротив, технологические процессы синтеза и разложения различных продуктов цивилизации явно нескоррелированы между собой и не компенсируют друг друга, приводя, таким образом, к загрязнению окружающей среды и другим негативным явлениям.

Однако при ближайшем рассмотрении оказывается, что полная замкнутость биохимических круговоротов, т.е. полное отключение жизни от воздействия на окружающую среду, физически неосуществима. Математически, полная замкнутость круговоротов означала бы точное равенство всех значащих цифр в величинах синтеза и разложения органических веществ. Однако синтез и разложение органических веществ представляют собой различные биохимические процессы, производимые, в основном, различными организмами биоты Земли при различных условиях окружающей среды (температура, влажность и т.п.). Характерные глобальные значения величин P+ и P определяются видовыми морфологическими характеристиками, плотностью численности и общим числом гетеротрофных и аутотрофных видов, населяющих Землю. Очевидно, что средние значения P+ и P не могут совпадать с бесконечной точностью.

Чтобы сделать это утверждение наглядным, можно сравнить скорости биохимического синтеза и разложения со скоростями производства и потребления товаров в человеческом обществе. В этом случае запас органического углерода в окружающей среде можно сравнить с запасом товаров на прилавках магазинов. Как хорошо известно, основная задача плановой экономики социалистических стран состояла в том, чтобы посредством планирования уровнять скорости продукции и потребления товаров и тем самым удовлетворить потребности населения путем поддержания количества необходимых товаров на оптимальном уровне Mopt. Как известно, подобные попытки оказались неуспешными. Отличительной чертой плановой экономики является постоянное наличие либо перепроизводства каких-либо товаров, M+ >> Mopt, либо их дефицита, M+ << Mopt. Невозможно поддерживать желаемое количество товаров Mopt (или поддерживать окружающую среду в пригодном для жизни состоянии), предпринимая усилия по выравниванию средних скоростей P+ и P. Производство и потребление товаров (как и биохимический синтез и разложение) суть сложные процессы, скорости которых определяются большим числом в общем случае независимых факторов (как, например, индустриальная мощь страны и ее численность населения). Поэтому скорости этих процессов нельзя сделать равными друг другу с произвольной точностью.

В то время как скорость биохимического синтеза ограничена сверху мощностью солнечной радиации, подобные ограничения на скорость разложения отсутствуют. Может поэтому показаться, что можно достичь равенства между долговременными средними значениями скоростей синтеза и разложения (и, следовательно, стабилизировать окружающую среду) на основе принципа лимитирования. Живые организмы просто должны потреблять (разлагать) всю вновь синтезируемую органику. Приведенный выше пример с плановой экономикой иллюстрирует ошибочность подобной логики. Живые организмы (потребители в человеческом обществе) могут ничего не знать о скорости, с которой синтезируется биомасса (производятся промышленные товары). Они имеют дело с запасами биомассы (товаров) и потребляют их со скоростью, определяемой их биологическими (социально-экономическими) характеристиками. Процесс потребления продолжается до тех пор, пока запасы биомассы (товаров) не будут полностью истощены. Отсюда очевидно, что есть только одно значение количества биомассы, которое может устойчиво поддерживаться при использовании вышеописанного принципа лимитирования, это значение M+ = 0. Однако это значение несовместимо с существованием жизни, так как оно соответствует полному отсутствию органических веществ, т.е. самоуничтожению жизни. (Такая же логика может быть применена по отношению к неорганическим запасам веществ M, потребляемым аутотрофами).

Даже если бы среднеглобальные скорости синтеза и разложения совпадали бы, например, с высокой относительной точностью порядка 1%, т.е. α ≡ |P+P|/P± ~ 0.01, такая биота полностью разрушила бы свою окружающую среду (или самоуничтожилась бы) за времена порядка M±/|P+P| = M±/(α P±) ~ 103 лет, т.е. практически мгновенно в геологических масштабах времени. Иными словами, время жизни биоты было бы кратким для любого реалистического значения точности совпадения среднеглобальных значений P+ и P. Чтобы продлить время существования жизни до научно задокументированных нескольких миллиардов, T ~ 109 лет, необходимо потребовать, чтобы живые организмы и их экологические сообщества были организованы так, чтобы средние скорости осуществляемых ими синтеза и разложения совпадали бы с точностью до α = M±/(P±T) ~ 10−8, что невероятно.

Единственно возможный способ организации, который позволяет жизни существовать практически бесконечно, т.е. в течение промежутков времени, сравнимых с возрастом Вселенной (возраст жизни более трех миллиардов лет (Hayes, 1996; van Zuilen et al., 2002), возраст Вселенной 11-20 миллиардов лет (Krauss, Chaboyer, 2003), состоит в следующем.

Вечно-существующая биота должна быть организована таким образом, чтобы реагировать на любое неблагоприятное изменение окружающей среды как только относительная величина этого изменения превысит некоторое критическое значение, которое естественно назвать чувствительностью биоты εb. До тех пор пока величина изменения окружающей среды остается меньше чувствительности биоты, синтез и разложение органического вещества биотой могут происходить нескоррелированным образом и с разной скоростью. Однако, как только какая-либо характеристика окружающей среды изменяется на величину εb, биота инициирует процессы, компенсирующие данное изменение. Компенсаторные процессы продолжаются до тех пор, пока первоначальное возмущение окружающей среды не станет меньше εb, после чего биота перестанет его замечать. (Оптимальное состояние, в которое в конечном счете возвращается окружающая среда, является, таким образом, определенным с точностью до εb.

Например, если концентрация атмосферного углерода в атмосфере изменится на εb ~ 1% (например, увеличится), биота может увеличить скорость биохимического синтеза (таким образом ускоряя процесс выбывания CO2 из атмосферы), либо уменьшить скорость биохимического разложения (тем самым замедляя процесс испускания CO2 в атмосферу) и поддерживать необходимые значения скоростей синтеза и разложения до тех пор, пока концентрация углерода не вернется к своему к своему оптимальному значению. Тот же самый принцип может быть использован для управления температурой, влажностью и любой другой характеристикой окружающей среды. В дальнейшем мы будем называть подобный механизм взаимодействия биоты и окружающей среды биотической регуляцией окружающей среды (Gorshkov, 1986, 1995; Gorshkov et al., 2000).

2. Природа устойчивости окружающей среды на Земле

2.2. Окружающая среда под воздействием физико-химических процессов

предыдущий раздел :: содержание :: следующий раздел

Помимо биохимических круговоротов веществ, окружающая среда находится также под воздействием различных физико-химических процессов абиотической природы, как, например, выбросы неорганического углерода из недр Земли (в частности, в ходе вулканической деятельности) или накопление неорганического углерода в осадочных породах (например, в ходе так называемого выветривания (rock weathering)). Подобные потоки вещества возникают в ходе различных физико-химических процессов и поэтому не могут компенсировать друг друга. На скорость выветривания оказывают влияние и биохимические процессы (Schwartzman and Volk, 1989; Schwartzman, 1999; Lenton and von Blohe, 2001). Однако процессы выветривания (отложения углерода) не компенсируются независимыми процессами выбросов неорганического углерода из недр Земли. Эти процессы оказываются более мощными, чем процессы выветривания (Degens et al., 1984; Holmen, 1992). Средний за время фанерозоя чистый поток поступления неорганического углерода из недр Земли имеет порядок 10−2 Гт C год−1 (Degens et al., 1984). Эта величина на четыре порядка величины меньше скорости глобальных биохимических круговоротов синтеза и разложения органического вещества. Таким образом, хотя абиотические процессы поступления углерода в биосферу действительно могут существенно изменить окружающую среду, они сделали бы это на четыре порядка величины медленнее, чем биота.

Если количество углерода в атмосфере увеличивается на величину, превышающую чувствительность биоты εb, биота "не знает", откуда появились избыточные атомы углерода, появились ли они в результате нескоррелированного фунционирования живых организмов, синтезирующих и разлагающих органику, либо они поступили из недр Земли в результате каких-либо физико-химических процессов. Биоты будет компенсировать неблагоприятное изменение окружающей среды независимо от того, какие факторы (биотические или абиотические) явились его причиной. Таким образом, поскольку биота, на основе механизма биотической регуляции, управляет мощными потоками биохимического синтеза и разложения, это автоматически означает, что все возмущения окружающей среды, вносимые любыми более слабыми процессами, включая физико-химические и антропогенные, также будут скомпенсированы биотой.

Действительно, имеющиеся данные показывают, что количество органического углерода, захороненного в осадочных породах за время фанерозоя (т.е. за последние 700 миллионов лет) совпадают по порядку величины с количеством углерода, которое должно было бы накопиться в атмосфере за счет выбросов неорганического углерода из литосферы (Budyko et al., 1987; Holmen, 1992). Биота удалила избыточный углерод из биосферы, переведя его в химически инертное органическое вещество и захоронив в осадочных породах.

С другой стороны, если бы биотической регуляции условий окружающей среды не существовало, неконтролируемые биотические процессы разрушили бы окружающую среду на четыре порядка (т.е. в десять тысяч раз) быстрее, чем физико-химические процессы. (Эрозия почв, опустынивание, падение биологической продуктивности и интенсивности круговорота воды — все это современные примеры быстрой деградации окружающей среды под воздействием хаотических биотических процессов (Turner, 2000).) Таким образом, как при наличии биотической регуляции, так и в ее отсутствие, физико-химические процессы эмиссии из земной коры и отложения в ней неорганических веществ (как и еще менее значительные процессы поступления вещества из космоса) играют второстепенную по сравнению с биотическими процессами роль при рассмотрении проблемы глобальной устойчивости окружающей среды.

Подытоживая сказанное, существование биотической регуляции на Земле становится очевидным из рассмотрения характерных величин скоростей изменения окружающей среды под воздействием биоты, P±, запасов M± органических и неорганических составляющих окружающей среды и времени существования жизни T или любого другого характерного времени биологических изменений, например, среднего времени существования биологического вида, которое имеет порядок нескольких миллионов лет (Stanley, 1979). Необходимое биоте значение M± не может просуществовать в течение времени T в присутствии не регулируемого биотой воздействия мощностью P±. Иными словами, существование биотической регуляции следует из наблюдаемого соотношения

M± / P± << T.       (1)

В различных физических условиях (например, при различных значениях величины приходящего на планету солнечного излучения) различные биоты могут оказаться наиболее эффективными с точки зрения управления своей окружающей средой. Это обстоятельство открывает путь эволюционным изменениям. Как только биота изменяется в ходе биологической эволюции, может измениться и понятие оптимальной (предпочитаемой биотой) окружающей среды. Как следствие, сама окружающая среда также может измениться под воздействием новой биоты, постоянно оставаясь, однако, под биотическим контролем. Вероятным примером такого контролируемого биотой глобального изменения окружающей среды является переход от восстановительной к окислительной атмосфере, предположительно произошедший около 2.5 миллиардов лет назад. Оказалось, что фотосинтезирующие растения, возникшие в ходе биологической эволюции, более эффективно, чем их эволюционные предшественники, создают свою окружающую среду и управляют ей. Замена старой биоты на новую привела к значительному изменению условий окружающей среды на планете и, в частности, к появлению современной кислородосодержащей атмосферы.

2. Природа устойчивости окружающей среды на Земле

2.3. Физическая неустойчивость климата с жидкой гидросферой

предыдущий раздел :: содержание :: следующий раздел

Существует еще одно независимое доказательство существования биотической регуляции окружающей среды.

Современное пригодное для жизни значение среднеглобальной температуры земной поверхности (+15 oC) обусловлено ненулевой величиной планетарного парникового эффекта. Как хорошо известно, если бы парниковый эффект на Земле отсутствовал, среднеглобальная температура поверхности планеты равнялась бы −18 oC (Mitchell, 1989).

Парниковые вещества атмосферы поглощают фотоны теплового излучения, испущенные земной поверхностью, и возвращают часть теплового излучения обратно к поверхности, таким образом, дополнительно нагревая ее. Основное парниковое вещество на Земле — вода, которая присутствует в атмосфере в виде водяного пара и облачности. Водяной пар атмосферы в среднем находится в равновесии с жидкой водой гидросферы Земли. Равновесное количество атмосферного водяного пара сильно зависит от температуры поверхности. В соответствии с законом Клапейрона-Клаузиуса, количество водяного пара в атмосфере примерно удваивается при повышении температуры на каждые 10 oC (Raval, Ramanathan, 1989). Это приводит к усилению парникового эффекта, дальнейшему нагреву поверхности, дополнительному испарению воды и так далее. Климат с жидкой гидросферой оказывается физически неустойчивым по отношению к спонтанному переходу либо к состоянию полного испарения гидросферы (соответствующего температурам поверхности порядка +400 oC), либо к полному оледенению поверхности планеты (с температурой около −80 oC) (Gorshkov, Makarieva, 2002).

Характерные времена, за которые могут произойти такие переходы, весьма малы. В предположении, что на испарение затрачивается существенная часть солнечной энергии (в настоящее время около 20% (Mitchell, 1989)) легко подсчитать, что вся гидросфера может испариться менее чем за 10 000 лет, что привело бы к подъему температуры земной поверхности на несколько сотен градусов. Однако современная жизнь на Земле погибла бы гораздо раньше, поскольку фотосинтезирующие части растений погибают уже при температурах, приближающихся к +60 oC.

Палеоданные свидетельствуют о том, что в течение последних сотен миллионов лет (т.е. в течение всего того периода, для которого данных имеется больше, чем спекуляций) значение среднеглобальной температуры земной поверхности устойчиво поддерживалось в интервале 5-25 oC (Savin, 1977; Watts, 1982; Berggren, Van Couvering, 1984; Kutzbach, 1985). На более коротких временных масштабах регистрировались значительно меньшие изменения температуры. В отсутствие физического механизма, который мог бы обеспечить такую устойчивость, эти данные можно объяснить только приняв существование биотической регуляции глобального круговорота воды и температуры поверхности. (Отметим, что проблему физической неустойчивости земного климата не следует путать с родственной и широко обсуждаемой, но принципиально отличной от нее проблемой "убегающего" парникового эффекта (runaway greenhouse effect) (Ingersoll, 1969; Rasool and de Berg, 1979; Nakajima et al., 1992; Pujol and North, 2002). Здесь главный вопрос состоит в том, возможно ли в принципе стационарное решение для климата Земли при различных начальных условиях и значениях внешних параметров, например, солнечной постоянной. Однако даже если стационарное решение существует, оно может быть неустойчивым, и именно в этом заключена проблема неустойчивости климата.)

Мощность глобальных биотических процессов достаточна для обеспечения регуляции температуры земной поверхности (Sathyendranath et al., 1991; Gorshkov and Makarieva, 2002). Процессы эвапотранспирации в лесных экосистемах регулируют водный режим на суше (Shukla and Mintz, 1982; Gorshkov, 1995, см. также здесь). В океане основным параметром, определяющим поглощение падающей солнечной радиации, является концентрация фотосинтезирующих пигментов в клетках фитопланктона. При низкой биологической продуктивности (и высокой прозрачности воды) падающая солнечная радиация проникает на большие глубины. Поверхность океана остается более холодной, чем если бы весь солнечный свет был бы поглощен у поверхности, как в случае сильной замутненности воды. По мере охлаждения поверхности океана уменьшается и равновесное количество водяного пара в атмосфере, что приводит к уменьшению планетарного парникового эффекта и, таким образом, к дальнейшему охлаждению океана. Поэтому для того, чтобы избежать опасного перегрева, биоте океана достаточно увеличить прозрачность морской воды. Напротив, в высоких широтах, где "слишком" холодно, высокая замутненность воды позволяет достичь максимальной для заданного солнечного потока величины парникового эффекта.

Хорошо известно, что экваториальные районы открытого океана наименее продуктивны и, следовательно, наиболее прозрачны (так называемые олиготрофные воды), в то время как наиболее продуктивные и, следовательно, характеризующиеся высокой замутненностью районы тяготеют к полюсам, несмотря на противоположную пространственную тенденцию доступной солнечной радиации и тепла (Russell-Hunter, 1970; Jerlov, 1976). Предложенный механизм биотической регуляции температуры поверхности объясняет эти наблюдаемые закономерности организации морских экосистем. (Отметим, что низкая концентрация биогенов, являющаяся непосредственной причиной низкой биологической продуктивности, в действительности сама является следствием особой пространственной организации экологического сообщества, где синтез и разложение производятся на различных глубинах (Gorshkov et al., 2000, с. 145-154).

Современные исследования климата в своем подавляющем большинстве сфокусированы на проблеме CO2 (CO2 является вторым по важности парниковым газом на Земле) — как увеличится температура поверхности Земли, если атмосферная концентрация CO2 удвоится, утроится и т.д. (см., напр., IPCC, 1996). Это неявным образом подразумевает ту же самую логику, что и в случае безотходных технологий: не будет отходов ↔ не будет и изменений окружающей среды; не будет антропогенных выбросов CO2 ↔ не изменится и температура земной поверхности; стабилизируется атмосферная концентрация CO2 (не важно, на каком значении) ↔ стабилизируется на каком-то значении и температура земной поверхности. Вмешательство в эту простую схему каких-то других факторов воспринимается как нечто неожиданное (Foley et al. 2003).

Помимо проблемы CO2, современная климатология уделяет внимание изучению различных климатических катаклизмов, таких, например, как гипотетическое полное оледенение планеты несколько сотен миллионов лет назад (Hoffman et al., 1998), или другие катастрофические изменения климатических характеристик (Alley et al., 2003). Иными словами, наука озабочена тем, чтобы выявить и описать геофизические факторы, которые могли бы привести к нежелательным климатическим изменениям. Однако такие исследования научно оправданы лишь в том случае, если установлено, что без таких факторов пригодный для жизни климат устойчив сам по себе. В этом случае, действительно, должно произойти что-то неординарное, чтобы объяснить наблюдаемые климатические изменения. Мало кто из климатологов задается вопросом о том, почему температура земной поверхности вообще остается в пригодном для жизни коридоре несмотря на то, что на планете имеется мощная положительная обратная связь между приземной температурой и парниковым эффектом, обусловленным наличием жидкой гидросферы.

Мэйнстримная публикация Alley и др. (2003), посвященная резким изменениям климата, хорошо иллюстрирует вышеописанную ситуацию в современной климатологии. Главное утверждение авторов состоит в том, что имеется множество сложных взаимосвязанных факторов, которые могут привести к нежелательным изменениям климата. Подчеркивая, что необходимо исследовать эти факторы, Alley и др. (2003) приводят более семидесяти ссылок на соответственные публикации. При этом насчет состояния климата Земли в отсутствие внешних воздействий Alley и др. (2003) лаконично отмечают, что "стабилизирующие обратные связи, действующие на больших временных масштабах, в течение примерно четырех миллиардов лет поддерживали условия на поверхности Земли в пригодном для жизни узком интервале, соответствующем жидкой фазе воды". Можно было бы ожидать, что в современных условиях глобальных изменений ученые были бы заинтересованы в исследовании этих стабилизирующих обратных связей, чтобы убедиться, что эти самые связи (которые и поддерживают нашу планету в пригодном для жизни состоянии) не разрушаются в ходе глобальной антропогенной трансформации поверхности планеты.

Однако, не оправдывая этих ожиданий, современная наука не концентрирует свои усилия на исследовании механизмов, обеспечивающих внутреннюю устойчивость земного климата. В качестве объяснения устойчивости, Alley и др. делают следующее краткое замечание: "На малых временных масштабах устойчивость обеспечивается увеличением длинноволнового излучения, испускаемого Землей, при ее нагревании, и уменьшением испускаемого излучения при ее охлаждении." Это, однако, тавтология, а не объяснение. По определению, если система термически устойчива, любое повышение её температуры сопровождается увеличением скорости, с которым тепло удаляется из системы. Проблема именно в том, чтобы идентифицировать те механизмы, которые делают Землю термически устойчивой. По отношению к этой проблеме позиция Alley и др. совпадает с позицией Archer (2003), который отмечает, что в целом устойчивость климата объяснить нетрудно, и "в общем её относят на счет баланса между процессами выбросов CO2 из недр Земли и потреблением CO2 в реакциях выветривания на земной поверхности". (Это утверждение подтверждается ссылкой на единственную работу Walker et al. (1981), в которой не принимается во внимание положительная обратная связь, связанная с зависимостью парникового эффекта от содержания водяного пара, и результаты которой, по признанию самих же авторов, не являются количественными.) Подобная позиция предполагает, что в отсутствие внешних возмущений, связанных с CO2, таких, в частности, как инфильтрация из земной коры, климатическая устойчивость Земли являлась бы чем-то само собой разумеющимся. Но что может стабилизировать жидкую гидросферу и предотвратить её необратимое замерзание или полное испарение? Этому вопросу в современной научной литературе внимания практически не уделяется.

3. Свойства жизни, делающие биотическую регуляцию возможной

предыдущий раздел :: содержание :: следующий раздел

Данные, представленные в предыдущих разделах, свидетельствуют о том, что динамическое равновесие пригодных для жизни условий окружающей среды поддерживается точным балансом мощных физических и биологических процессов, управляемых биотой Земли. Даже если покончить с прямым антропогенным загрязнением (например, полностью остановить выбросы CO2), разрушение механизма биотической регуляции окружающей среды в ходе эксплуатации естественных экосистем приведет к дестабилизации окружающей среды. Потеряв устойчивость, окружающая среда быстро деградирует до непригодного для жизни состояния либо по причине температурных изменений, либо по причине неблагоприятных изменений концентраций важнейших для жизни химических соединений (например, воды).

Важно отметить, что временной масштаб таких негативных изменений окружающей среды составляет не миллиарды лет, как это часто утверждается при обсуждении различных отрицательных обратных связей в системе биота-окружающая среда (Schwartzman and Volk, 1989; Schwartzman, 1999; Lenton and von Blohe, 2001), но не превышает нескольких столетий и в ряде случаев существенно меньше. Поэтому научное исследование и сохранение механизма биотической регуляции не просто представляют академический интерес, но непосредственно связаны с важнейшими проблемами современности. В следующих разделах мы обсудим фундаментальные принципы организации жизни, которые делают биотическую регуляцию возможной.

3.1 Экологическое сообщество

предыдущий раздел :: содержание :: следующий раздел

В современной биоте синтез и разложение органического вещества осуществляется разными организмами, которые образуют экологические сообщества. Биотическая регуляция — результат скоррелированного функционирования всех организмов в экологическом сообществе. Проиллюстрируем это на конкретном примере.

Предположим, что концентрация атмосферного CO2 случайно превысила оптимальный для биоты уровень. Чтобы скомпенсировать это неблагоприятное изменение, биота может, например, увеличить скорость синтеза P+ по сравнению со скоростью разложения P органического вещества. В этом случае излишек атмосферного углерода будет удален из атмосферы и захоронен в форме органического вещества. Органическое вещество разлагается различными организмами-гетеротрофами. Если их функционирование не скоррелировано с действиями тех организмов, которые осуществили этот компенсирующий процесс (например, с растениями), то появившееся избыточное органическое вещество может быть немедленно съедено гетеротрофами. Излишек углерода в этом случае вернется в атмосферу, и эффективность биотической регуляции будет равна нулю. Чтобы этого не произошло, организмы-гетеротрофы должны игнорировать избыточную органику, производимую аутотрофами (растениями), так чтобы это органическое вещество могло в конечном итоге покинуть окружающую среду (например, путем захоронения в осадочных породах).

3.2. Упорядоченность живых систем: что делает живую материю живой

предыдущий раздел :: содержание :: следующий раздел

Таким образом, для того, чтобы механизм биотической регуляции работал, взаимодействие биологических видов внутри экологического сообщества должно быть скоррелированным, иными словами — неслучайным, организованным, упорядоченным. Информация, отвечающая за такое скоррелированное взаимодействие живых организмов, хранится в геномах биологических видов.

Согласно второму началу термодинамики, все замкнутые физические системы являются неупорядоченными. Открытые физические системы могут быть упорядочены или "самоорганизованы" за счет потребления внешних потоков свободной энергии. Поэтому степень упорядоченности физических систем определяется свойствами этих внешних потоков энергии. Степень упорядоченности количественно может быть оценена по количеству информации, которую можно хранить в рассматриваемой системе. Иными словами, по количеству степеней свободы (или ячеек памяти), достаточного для описания системы.

Одним из наиболее распространенных в окружающей среде Земли и хорошо изученным примером физической организации является турбулентное течение газов и жидкостей. При некотором критическом значении скорости потока жидкости или газа, поток перестаёт быть пространственно однородным (ламинарным). Формируется совокупность макроскопических структур (например, турбулентных вихрей) с определёнными пространственными характеристиками (Cross, Hohenberg, 1993). Иными словами, пространство рассматриваемой системы становится структурированным, а структурированность связана с информационным наполнением системы. Как правило, число степеней свободы в самоорганизованных физических системах растёт по степенному закону с увеличением потоком энергии, поддерживающих эти системы (Landau, Lifshitz, 1987).

Неживая природа состоит из малого числа простейших химических соединений, которые не могут быть использованы в качестве молекулярных степеней свободы в динамических физических процессах. Поэтому все открытые физические системы на Земле характеризуются макроскопическими ячейками памяти подобным вихрям в турбулентном потоке жидкости. Информация же биологических объектов хранится в молекулярных ячейках памяти в сложных, непериодических молекулах ДНК. Объёмная плотность информации физических динамических процессов оказывается, таким образом, на 24-25 порядков величины меньше объёмной плотности генетической информации живых организмов (Gorshkov, Makarieva, 2001; Gorshkov et al., 2002).

Любая динамическая физическая система распадается, как только прекращаются внешние потоки энергии. Пока эти потоки существуют, система остаётся упорядоченной. В этом смысле слово "самоорганизация", возможно, не лучшим образом описывает упорядоченность физических систем. Ситуация с живыми системами принципиально иная. Потеря упорядоченности живыми объектами (смерть) наступает неизбежно — независимо от наличия или отсутствия внешних потоков энергии (пищи). Существующие в окружающей среде потоки энергии являются по сути хаотическими, неупорядоченными по сравнению с живыми системами. Эти потоки не могут поддерживать упорядоченность живых систем. Упорядоченность живых систем может поддерживаться только за счёт внутренних высокоупорядоченных процессов биологической природы.

Этот факт выражает одно из самых примечательных свойств жизни. Живая материя — это материя, которая, во-первых, имеет уровень упорядоченности несравнимо более высокий, чем окружающая её среда, и, во-вторых, поддерживает свою упорядоченность способом, не имеющим прецедентов в неживой природе, — конкурентным взаимодействием. Для поддержания своей упорядоченности любой вид живой материи должен быть разделён на большое число (популяцию) эквивалентных однородных объектов. Генетическая программа каждого индивидуального объекта неизбежно подвергается распаду в согласии со вторым началом термодинамики. Как только уровень упорядоченности индивидуального живого объекта уменьшается на величину, различимую живой материей, такой объект вытесняется из популяции. Его место занимается копией нормального объекта, сохраняющего исходный уровень упорядоченности. Подобное конкурентное взаимодействие позволяет поддерживать исходный уровень упорядоченности неограниченно долго. Этот механизм также открывает возможность дальнейшего увеличения упорядоченности (эволюции), если такое увеличение соответствует более высокой конкурентоспособности живых объектов.

В физических процессах внешние потоки свободной энергии создают упорядоченность и далее поддерживают её. Жизнь же использует внешнюю энергию не для того, чтобы напрямую поддерживать свою упорядоченность (что невозможно, так как внешние потоки энергии являются неупорядоченными в сравнении с самой жизнью), а для того, чтобы компенсировать затраты энергии, поддерживающие процессы конкурентного взаимодействия, размножения и управления окружающей средой.

Подчеркнём, что подобный механизм — формирование популяции взаимно не скоррелированных однородных объектов и включение между ними конкурентного взаимодействия — является единственной возможностью поддержания высокого уровня упорядоченности независимо от степени упорядоченности потоков в окружающей среде. Поэтому любой тип биологической или экологической скоррелированности (клетка, многоклеточный организм, экологическое сообщество) может устойчиво существовать только при наличии конкурентного взаимодействия между внутренне скоррелированными объектами. Например, скоррелированность органелл в клетке или органов внутри многоклеточного организма поддерживается конкурентным взаимодействием индивидуальных живых организмов. Предположим, что вся жизнь состояла бы из одного организма, производящего одного потомка за свой жизненный цикл. Каким бы ни был первоначальный уровень скоррелированности клеток и органов такого организма, неизбежный распад молекул ДНК в процессе копирования приведёт к утрате функциональности скоррелированных частей организма. В частности, ничто не помешает индивидуальным клеткам организма генетически измениться и начать бесконтрольно расти (раковая опухоль). Это приведёт к смерти организма, что в рассматриваемом случае эквивалентно уничтожению всей жизни.

4. Механизм биотической регуляции

4.1. Локально и глобально накапливаемые (регулируемые) биогены

предыдущий раздел :: содержание

В предыдущем разделе был сделан вывод о том, что механизм биотической регуляции окружающей среды может избежать генетического распада только в том случае, когда существует достаточно большая популяция однородных локальных экологических сообществ, каждое из которых выигрывает (т.е. получает преимущества) от регуляции своей локальной окружающей среды. Теперь мы исследуем вопрос о том, как в такой биосфере может быть организована регуляция условий глобальной окружающей среды. Действительно, с первого взгляда могло бы показаться, что поскольку многие локальные экологические сообщества существуют при примерно одинаковых значениях глобальных параметров окружающей среды, таких, например, как температура поверхности или концентрация атмосферного CO2, сообщества, регулирующие эти параметры, не будут иметь конкурентного преимущества перед теми, которые такой регуляции не осуществляют (Doolittle, 1981; Dawkins, 1982; Staley, 2002). В этом случае конкурентное взаимодействие сообществ не сможет предотвратить генетический распад механизма биотической регуляции.

Химические элементы, входящие в биохимический круговорот, непрерывно переходят из неорганических соединений в органические и наоборот. Поэтому эти элементы в составе органических и неорганических соединений (в экологии называемые питательными элементами) ниже будем называть биогенами, соответственно органическими и неорганическими, например, органический и неорганический углерод, азот и т.д.

Изменение концентрации биогенов в окружающей среде происходит как за счет биологических процессов синтеза и разложения, так и за счет физических потоков перемешивания, которые стремятся выровнять пространственные концентрации биогенов. Поскольку биотические потоки синтеза P+ и разложения P органических веществ скоррелированы их биотической регуляцией, мощность биотических процессов может быть охарактеризована единой величиной P = P+P (размерность моль X м−2 сек−1, где X — рассматриваемый биоген).

Локальные физические потоки биогенов, F, определяются диффузионными процессами. Они пропорциональны градиентам концентрации D[X] биогенов, F = DΔ[X], где D — коэффициент (молекулярной или турбулентной) диффузии, [X] — концентрация биогена X. В приближении постоянного градиента физический поток F может быть записан в виде:

F = FinFout,   Fin = (D/L)[X]out,   Fout = (D/L) [X]in,        (2)

где [X]in и [X]out — концентрации биогена X в области функционирования жизни (in) и за ее пределами (out), Fin и Fout — входящий и выходящий из этой области валовой физический поток биогена X, L — соответственный линейный размер этой области (например, высота растительного покрова, глубина почвы, толщина эуфотического слоя в водной среде, средняя глубина расположения гетеротрофов в океане и т.п.).

В условиях, когда валовые физические потоки не превосходят биотической продуктивности

FinP,  FoutP,       (3)

локальная биота способна поддерживать любое значение концентрации биогена X внутри области функционирования жизни [X]in при заданной внешней концентрации [X]out. Биогены X в этих условиях естественно называть локально накапливаемыми (локально регулируемыми). К локально накапливаемым биогенам относятся практически все органические биогены (в составе живых и мертвых организмов, детрит и гумус всех горизонтов почвы, растворенное органическое вещество водных экосистем) и все неорганические биогены почвы и водных экосистем, включая СО2 и О2.

Например, для неорганического фосфора почвы, X ≡ P, мы имеем [P]in ≤ 10 моль P м−3 (Федоров, Гильманов, 1980). Фосфор выбывает из экосистемы в процессе молекулярной диффузии, для которой D ≤ 10−2 м2 год−1 (Broecker, Peng, 1974). Принимая, что продукция фосфора наземной биотой составляет примерно P ~ 0.3 моль P м−2 год−1 (Whittaker, Likens, 1975), а толщина почвенного слоя примерно L ~ 0.3 м, мы получаем, что валовой поток фосфора из экосистемы не превышает биологической продуктивности, Fout ~ [P]in D/L ~ P, т.е. фосфор почвы является локально накапливаемым.

В условиях, когда валовые физические потоки значительно превосходят продуктивность биоты, FinFout >> P, биота не способна поддерживать большую относительную разность концентраций биогена X внутри и вне области функционирования жизни. В этом случае максимальная относительная разность концентраций ε ≡ ([X]in − [X]out)/[X]in, которую может поддержать локальная биота, находится из условия, что чистый физический поток биогена X, обусловленной этой разницей, равен по мощности биотической продуктивности:

P = F = ([X]in − [X]out)D/L = ε Fout,        (4)

ε = P/Fout,   ε << 1.       (5)

Любая разность концентраций, превышающая ε (5), была бы немедленно выравнена мощным физическим перемешиванием.

Рассмотрим теперь ситуацию, когда в результате каких-либо дестабилизирующих процессов концентрация неорганического биогена [X] в глобальной окружающей среде (например, в атмосфере) существенно превысила биотический оптимум, ([X]out − [X]opt)/[X]opt >> εb.

Если относительная разность ε между [X]in и [X]out, поддерживаемая биотой, см. (4) и (5), превышает чувствительность биоты εb, ε ≥ εb, все локальные экологические сообщества, которые осуществляют это небольшое, но существенное изменение [X]in по направлению к [X]opt, окажутся в окружающей среде, которая будет ненамного, но существенно лучше, чем окружающая среда тех сообществ, которые такого направленного изменения осуществлять не будут. Поэтому для поддержания равной конкурентоспособности все однородные сообщества должны поддерживать одну и ту же разность концентраций Δ[X] как по знаку, так и по величине. Это может быть достигнуто путем перевода поступающего в экосистему неорганического биогена в неактивную органическую форму.

Если общая площадь, занимаемая такими сообществами, достаточно велика, то возникнет глобально значимый физический поток биогена X в рассматриваемую область функционирования жизни (или из нее, если [X]out < [X]opt). Очевидно, что этот поток будет существовать до тех пор, пока концентрации вне сообщества [X]out и внутри него [X]in не сравняются друг с другом с точностью до чувствительности биоты εb, т.е. глобальная концентрация биогена X во внешней среде [X]out не достигнет благоприятного для биоты значения. Естественно называть биогены, для которых P << FinFout, но ε ≥ εb, глобально накапливаемыми (регулируемыми) (Горшков, 1984). Пример биотического контроля глобально накапливаемых биогенов схематично показан на рис. 1.

Рис. 1

Рис. 1. Регуляция глобально накапливаемых биогенов локальным экологическим сообществом на примере атмосферного CO2 в ситуации, когда атмосферная концентрация CO2 превышает оптимальную для сообщества, [CO2]out ≡ [CO2]a > [CO2]opt. Большие стрелки: валовые потоки физического перемешивания (ветер), которые стремятся выровнять концентрации [CO2] в соседних локальных экосистемах. Средние стрелки: потоки биохимического синтеза и разложения, которые стремятся уменьшить локальную концентрацию [CO2]in в направлении оптимума. Самая маленькая стрелка (темная): результирующий чистый поток отложения органического углерода в неактивном резервуаре.

Если же условие ε ≥ εb не выполняется, улучшение окружающей среды в результате биотических процессов оказывается слишком незначительным для того, чтобы биота его почувствовала. В этом случае те локальные экологические сообщества, которые осуществляют регулирующее изменение концентраций и те, которые этого не делают, будут в одинаковых условиях. Поэтому биотическая регуляция биогенов, для которых ε ≤ εb, невозможна. Такие биогены могут быть названы биотически ненакапливаемыми (нерегулируемыми). Концентрации биотические ненакапливаемых биогенов могут произвольно меняться в неблагоприятных для биоты направлениях, достигая, в конечном счете, величин, неприемлемых для существования жизни. Это означает, что в глобальном масштабе таких биогенов нет, т.е. нет жизненно важных химических элементов, не находящихся под биотическим контролем.

Биотически нерегулируемые биогены могут существовать локально или в ограниченные промежутки времени. Например, биогены, не регулируемые локальной биотой, могут существовать в быстрых водных потоках, а также во время штормов и ураганов. В этих условиях величины валовых физических потоков Fin и Fout слишком велики, а соответствующие значения ε слишком малы, ε << εb, см. (5). Нерегулируемые биогены могут наблюдаться в сезонные периоды естественного падения биотической продуктивности (например, зимой), после пожаров или рубок, когда локальная биота разрушена, а также в пустынях, где биота практически отсутствует. Во всех этих случаях биологическая продуктивность P мала и, согласно (5), ε << εb.