Информационная устойчивость жизни
Часть I. Предотвращение распада организации жизни

(Расширенный текст публикации Макарьева А.М., Горшков В.Г. (2016) Информационная устойчивость жизни. Часть I. Предотвращение распада организации жизни. Часть II. Эволюция и прогресс. Энергия: Экономика, Техника, Экология, 3(2016), 47-54; 4(2016), 42-49. Аннотация. pdf)

Скачать расширенный текст части I в формате PDF
Скачать расширенный текст части II в формате PDF

См. также Часть II. Эволюция и прогресс.

следующий раздел

Введение. Процессы в неживой и живой природе

Развитие цифровых технологий сопровождается ростом объёмов и потоков информации, которую необходимо хранить и обрабатывать для поддержания нормального функционирования цивилизации. С интенсификацией информационных потоков увеличивается уязвимость цивилизации в отношении возможных информационных потерь, которая в эпоху четвёртой индустриальной революции рассматривается как одна из основных угроз.

Растущий интерес вызывают принципы информационной безопасности в живой материи. Жизнь на Земле представляет собой алгоритм, не прерывающийся в течение четырёх миллиардов лет. При этом жизнь оперирует носителями памяти нано-масштаба, основным препятствием для технологического развития которых является именно нестабильность хранения данных. Какая информация должна быть записана в живых объектах, чтобы обеспечить столь беспрецедентную устойчивость? В этой статье мы проанализируем основные характеристики жизни не с позиции изменчивости, которая до сих пор является основой рассмотрения живых организмов в биологии, а с позиции информационной устойчивости.

Под воздействием энергии солнечного излучения на земной поверхности возникают высокоупорядоченные физические процессы (грозы, ураганы, смерчи, шаровые молнии) и существует жизнь. Чем выше упорядоченность физического процесса, тем реже он возникает. Время жизни упорядоченных физических процессов ограничено. Локально возникнув в единственном числе, они подвергаются распаду и длительное время не существуют. Среди физических упорядоченных явлений есть процессы, способные к самовоспроизводству, например, автокаталитические цепные реакции. Экспоненциальный рост числа объектов физического самовоспроизводства приводит к взрывному характеру расхода подводимой начальной энергии и вещества и, как следствие, к прекращению процесса самовоспроизводства.

В отличие от процессов неживой природы жизнь характеризуется сверхвысокой организацией. Вероятность спонтанного возникновения жизни равна нулю, что впервые было доказано в опытах Пастера. Согласно палеоданным, ни один биологический вид биосферы не возникал дважды за все время существования жизни. Жизнь может продолжаться только за счет самовоспроизведения уже существующей жизни. Но, в противоположность самовоспроизводящимся физическим процессам, жизнь никогда не допускала взрывного увеличения интенсивности биологических процессов, которое могло бы привести к истощению запасов потребляемых веществ в окружающей среде. Сохранение пригодной для жизни окружающей среды записано в совокупной генетической программе биологических видов, образующих различные экологические системы. Таким образом, жизнь является процессом, частота возникновения которого равна нулю, а время существования стремится к бесконечности.

предыдущий раздел :: наверх :: следующий раздел

2. Квантовая природа распада программы жизни

Сверхвысокой организации жизни соответствует сверхвысокая скорость распада генетической программы этой организации, записанной на макромолекулах ДНК. В живой клетке различные части макромолекул ДНК постоянно подвергаются разрушительным воздействиям. Для уменьшения скорости стирания информации в молекулах ДНК записаны сложные программы репарации ДНК, которые распознают большинство разрушений и исправляют их. Одним из первооткрывателей клеточных программ репарации ДНК был российский радиобиолог В. И. Корогодин, работавший в ОИЯИ в Дубне.

Генетическими "буквами" в ДНК являются четыре различных нуклеотида, объединённые в двухцепочечной молекуле ДНК в комплементарные пары. Дублирование программы ДНК в двух комплементарных цепочках (двойной спирали) позволяет включить в информацию ДНК программы исправления ошибок при копировании на основе проверки вновь синтезируемой цепочки на комплементарность с исходной цепочкой. Эти программы исправления ошибок в двухцепочечных ДНК уменьшают в миллион раз число ошибок, появляющихся при копировании одноцепочечных носителей генетической информации, используемых, например, РНК-вирусами.

Каждый нуклеотид представляет собой стабильную сложную молекулярную структуру. Для сравнения, в русском алфавите 33 буквы, в азбуке Морзе - две (точка и тире), у длиннохвостой синицы - четыре различных звука. Основными катализаторами биохимических реакций, происходящих в живых организмах, являются белки, представляющие собой полимеры, построенные из 20 основных аминокислот. Русский физик-теоретик Георгий Гамов[1], работавший после окончания Ленинградского университета в Радиевом институте, первым описал используемую жизнью возможность переписывания информации с ДНК на белковые молекулы, когда каждой из 20 аминокислот соответствует определённая комбинация ("слово") из трёх нуклеотидов. Однако информация ДНК, кодирующая определённые белки, составляет всего порядка 1% от всей информации ДНК. Значение большей части генетической информации не раскодировано и остаётся неизвестным.
[1] Segré G. (2000) The Big Bang and the genetic code. Nature 404: 437.

При размножении организмов информацию ДНК необходимо копировать, что сопряжено с ошибками. В силу универсальности структуры ДНК и биохимии клетки для многих организмов скорость информационного распада (накопления ошибок при копировании) является универсальной величиной ν порядка 10−10 на генетическую букву (нуклеотидную пару) на деление клетки. Число делений k в зародышевой линии, образующих клетки следующего поколения, имеет порядок десяти[2], k ~ 10. При величине генетической программы - генома - M порядка 109 букв, характерной для многих видов, в среднем возникает μ = M νk ~ 1 ошибка на весь геном в зародышевой линии взрослой особи, готовой к дальнейшему воспроизводству. В подавляющем большинстве случаев этот распад не сопровождается гибелью потомства.
[2]Горшков В.Г., Макарьева А.М. (1997) Зависимость гетерозиготности от массы тела у млекопитающих. Доклады РАН 355: 418-421.

Природа распада молекулярных структур аналогична квантовой природе радиоактивного распада: по истечении времени полураспада остаётся половина молекул, тождественных первоначальным, то есть, не содержащих ни одной "ошибки". В рассматриваемом выше схематичном примере (μ ~ 1) среднее время полураспада приблизительно равно времени воспроизводства особей вида. При этом только половина следующего поколения содержит ошибки в генетической программе. Другая половина не содержит ошибок и имеет генетическую программу, тождественную особям предшествующего поколения.

Квантовая природа распада молекулярных структур, при котором всегда остается определённое число не распавшихся нормальных молекулярных структур (в рассматриваемом случае половина), тождественных предыдущему нормальному поколению, определяет возможность сохранения упорядоченности жизни в течение неограниченного времени, стремящегося к бесконечности, при условии ликвидации распавшихся копий генетической программы в каждом поколении. Если бы молекулы не обладали квантовым свойством тождественности, копирование ДНК без потери информации было бы принципиально невозможно.

предыдущий раздел :: наверх :: следующий раздел

3. Стабилизация программы жизни

Что такое хорошо и что такое плохо?
В.В. Маяковский

Итак, жизнь сталкивается с важнейшей проблемой узнавания жизнеспособных распадных особей для предотвращения копирования их генетической информации (устранения из популяции). Для этого используется уникальный способ, не встречающийся в неживой природе. Каждый вид образует популяцию множества одинаковых особей данного вида. Все виды дискретны: особи каждого вида чётко отличимы от особей другого вида. В природе не существует видов, состоящих из одной особи. Особи живут независимо друг от друга, и исчезновение любой особи не нарушает структуру популяции и взаимодействие оставшихся особей с окружающей средой. Отсюда следует, что взаимодействие особей между собой является конкурентным. В результате этого взаимодействия происходит определение распадной особи, обладающей меньшей конкурентоспособностью и подлежащей устранению из популяции. Конкурентное взаимодействие, записанное в генетической программе вида, должно быть агрессивным, не зависящим от ресурсов окружающей среды и преследующим только цель обнаружения распадной особи и устранение её из популяции.

Таким способом поддерживается упорядоченность биологических объектов на любом уровне, при этом под особью можно понимать клетку у одноклеточных, многоклеточный организм у многоклеточных видов, скоррелированную группу особей у социальных животных и, наконец, скоррелированное локальное экологическое сообщество видов в экосистемах суши и океана. Генетическая норма любого вида осмыслена только в рамках экологического сообщества, сохраняющего пригодную для жизни всех видов окружающую среду. Максимальная конкурентоспособность соответствует тем особям, которые с максимальной эффективностью управляют окружающей средой.

Как и любое измерение, конкурентное взаимодействие обладает конечной разрешающей способностью[3,4]. Обнаружение распадной особи происходит при накоплении числа распадных изменений генетической программы, превышающего определённое пороговое значение. За этим порогом особь, сохраняя жизнеспособность, определяется как распадная и удаляется из популяции. Особи с допороговым количеством ошибок считаются нормальными. Чем дольше живет распадная половина молодого поколения, тем точнее определяется степень распадности особи в ходе разнообразных взаимодействий с другими особями популяции. С другой стороны, чем раньше устраняется распавшаяся половина нового поколения, тем меньшая доля распадных особей стационарно присутствует в популяции.
[3]Горшков В.Г. (1995) Физические и биологические основы устойчивости жизни. Москва, ВИНИТИ, 495 с.
[4]Makarieva A.M. (2001) Variance of protein heterozygosity in different species of mammals with respect to the number of loci studied. Heredity, 87: 41-51.

предыдущий раздел :: наверх :: следующий раздел

4. Половой диморфизм и регуляция рождаемости

Если любая особь вида способна производить потомство самостоятельно, без какого-либо взаимодействия с другими особями (партеногенез), то воспрепятствовать копированию распавшейся генетической информации можно только за счёт ликвидации распадной особи. Однако каждая взрослая особь, на построение которой затрачено определённое количество ресурсов экосистемы, представляет собой значительную ценность и может выполнять в экосистеме полезные функции. Поэтому значительно более эффективным является не ликвидация, а запрет размножения распадной особи. При этом все взрослые особи продолжают своё существование в популяции. Жизнь открыла уникальный способ устранения распавшихся копий генетической программы путём запрета воспроизводства взрослых распадных особей при сохранении нормальной продолжительности их жизни.

Принцип этого уникального способа запрета размножения распадных особей без их уничтожения состоит в открытии полового диморфизма - делении всей популяции на самцов и самок. Самцы не способны к размножению. Самки способны к размножению, но только после разрешающего полового контакта с самцом. Конкурентное взаимодействие переносится на половые взаимоотношения самцов и самок. Нормальные самки узнают и отвергают распадных самцов и имеют половые связи только с нормальными самцами. Нормальные самцы узнают и отвергают распадных самок и имеют половые связи только с нормальными самками. Остаётся предотвратить возможность половых связей между распадными самцами и самками. Это достигается захватом нормальными самцами всех индивидуальных территорий в пределах ареала, на которых нормальная самка может производить потомство, и лишении распадных самцов собственных территорий, сексуальной активности и половых связей. При этом все взрослые особи продолжают существовать в популяции и могут при случайной гибели размножающихся особей занять освободившиеся территории и продолжить воспроизводство вида.

У социальных млекопитающих в периоды спаривания проблема выявления распадных особей решается путем выстраивания иерархической структуры популяции самцов. Доминантный самец получает статус наиболее конкурентоспособной особи по основным жизненно важным характеристикам. Этот самец образует гарем, включающий всех самок, с которыми он способен иметь половые связи. Доминантный самец определяет, какие самки распадны и лишает их возможности воспроизводства. Остальных самцов он не подпускает к гарему и защищает свой доминантный статус от всех претендующих на этот статус самцов. Так как значительная часть самцов популяции являются нормальными, то доминантный самец не обязательно является особью с наименьшим допороговым количеством ошибок генома, его выбор в значительной мере является случайным. Среди отстранённых от гарема нормальных самцов отсутствует равенство и выстраивается иерархическая структура по случайным, не имеющим к допороговой степени распадности характеристикам. При гибели доминантного самца его место немедленно занимает другой нормальный самец из группы самцов, продолжающих жить в популяции, но лишённых возможности половых связей с самками.

Отметим, что в социальных группах Homo sapiens, живших в естественной среде при малой плотности численности, иерархической структуры не существовало. Все самцы в группе были равными. Это на протяжении большей части истории человечества радикально отличало социальные группы Homo sapiens как от приматов, так и от более поздних сообществ людей, где рост плотности популяции сопровождался появлением иерархической структуры, рабства и межгрупповой агрессии[5].
[5]Knauft B.M. (1991) Violence and sociality in human evolution [and comments and replies]. Current Anthropology 32: 321-428. См. об этом подробнее в разделах 5 и 6 части II.

предыдущий раздел :: наверх :: следующий раздел

5. Половое размножение, рекомбинация и регуляция смертности

У организмов, имеющих большой геном M и большое число делений k, число мутаций на поколение μ = M νk может существенно превосходить единицу. (У человека, например, только для ошибок, затрагивающих одну "букву", оно составляет несколько десятков[6]). В этом случае величина μ определяется многими каналами распада с различными временами полураспада для разных уровней организации генетической информации[7]. Например, утроение 21 хромосомы, связанное с синдромом Дауна, происходит с частотой один на семьсот. При наличии многих каналов распада определение средней скорости распада представляет собой непростую теоретическую проблему.
[6]Drake J.W. et al. (1998) Rates of spontaneous mutations. Genetics 148: 1667-1686.
[7]Whittaker J.C. (2003) Likelihood-based estimation of microsatellite mutation rates. Genetics 164: 781-787.

Доля особей в новом поколении, которые не содержат новых ошибок в своём геноме, характеризуется распределением Пуассона (см. Приложение) и экспоненциально падает с ростом μ. Для μ = 10 эта доля составляет exp(−10) или одну двадцатидвухтысячную. Теплокровные млекопитающие и птицы не способны произвести такое количество потомства за жизнь, чтобы оставить хотя бы одного потомка с не распавшейся генетической программой.

Сложная задача предотвращения генетического распада у видов с μ >> 1 была решена с открытием жизнью полового размножения. (Отметим, что половое размножение не обязательно подразумевает постоянное деление всех особей на самцов и самок. Половой диморфизм - частный случай полового размножения.) У всех видов, размножающихся половым путём, при размножении происходит обмен частей генетического материала (генетическая рекомбинация) между различными копиями генома родителей. В результате случайной рекомбинации ошибки, содержащиеся в этих частях у родительских особей, могут сосредотачиваться у одной молодой, явно распадной особи, а другая молодая особь оказаться вовсе лишённой ошибок, рис. 1а.

Рекомбинация и генетическая стабилизация

Рис. 1. Рекомбинация и генетическая стабилизация. (а) Две молекулы ДНК, получаемые особью от двух родителей, содержат ошибки (красные точки) в разных местах. Эти молекулы перекрещиваются в точке О и обмениваются частями так, что после рекомбинации обе ошибки оказываются только в одной копии. При особом (мейотическом) делении такой клетки получатся два сперматозоида (или яйцеклетки), одна из которых несёт обе ошибки, а другая - свободна от ошибок. (б) Распределение Пуассона со средним <n>= 1000 и шириной <n>1/2= 32. (в) Сдвиг распределения на μ = 10 < <n>1/2, при этом доля распадных особей (заштрихована красным) определяется величиной nc, определяемой из уравнения ∑n>ncnp(n) = μ. Одним из первых исследователей эффектов расплывания генетического груза, изображённого на рис. 1б,в, стал российский биолог А. С. Кондрашов[8], работавший в Пущино Московской области.
[8]Kondrashov A.S. (1982) Selection against harmful mutations in large sexual and asexual populations. Genet. Res. 40: 325-332.

При μ ≤ <n>1/2 и nc >> 1 доля таких особей составит всего μ/nc << 1/<n>1/2 < 1, рис. 2б. Например, при <n> ~ nc ~ 106 (среднее число ошибок достигает одного миллиона, как, например, у человека) и при μ ~ 100, доля особей с числом ошибок, превышающим nc, составит всего 0.01%, или одну десятитысячную. Такую же малую долю всех особей популяции составляют "гении" на левом конце распределения рис. 1б, которых можно определить как особей с числом ошибок, отклоняющимся от среднего в сторону уменьшения не менее чем на одно стандартное отклонение.

Поскольку все особи с числом ошибок, меньшим nc, по определению являются нормой, то отличить "гениев" от остальных особей можно только путем длительных прецизионных измерений конкурентоспособности особи, производимых другими особями в течение всей жизни. Это возможно в естественных малых по численности популяциях млекопитающих, существующих в естественной среде. В современной популяции человека, где контакты между большинством особей кратки и поверхностны, а приоритеты конкурентного взаимодействия искажены в неестественных условиях окружающей среды, "гении" принципиально неотличимы от особей с наибольшим, но не превышающим порога nc, числом ошибок[9].
[9]А.С. Пушкин в "Путешествии в Арзрум" писал об А.С. Грибоедове: "Рождённый с честолюбием, равным его дарованиям, долго был он опутан сетями мелочных нужд и неизвестности. Способности человека государственного оставались без употребления; талант поэта был не признан; даже его холодная и блестящая храбрость оставалась некоторое время в подозрении. Несколько друзей знали ему цену и видели улыбку недоверчивости, эту глупую несносную улыбку, когда случалось им говорить о нем, как о человеке необыкновенном. Люди верят только славе, и не понимают, что между ними может находиться какой-нибудь Наполеон, не предводительствовавший ни одною егерскою ротою, или другой Декарт, не напечатавший ни одной строчки в "Московском Телеграфе". Впрочем, уважение наше к славе происходит, может быть, от самолюбия: в состав славы входит ведь и наш голос."

Хотя с использованием рекомбинации виды с μ >> 1 можно стабилизировать, расплатой за большое μ (т.е. большую генетическую информацию M) в этом случае служит большое число ошибок <n> > μ2, постоянно присутствующее в геноме всех без исключения особей. (При μ = 10, имеем nc=<n> > μ2 =100. Вероятность появления особи, не содержащей ни одной ошибки, согласно распределению Пуассона равна p(0)=exp(−100). Следовательно, численность популяции, в которой возможно появление особи без ошибок, равно exp(100) = 1043. Общее число особей всех видов в биосфере не превосходит 1030. Следовательно, у любого вида с μ > 10 число ошибок у всех без исключения особей близко к nc=<n>.)

Иными словами, стабилизация генома видов с большим μ возможна лишь с очень большой погрешностью. Например, в геноме человека ошибки встречаются в среднем через каждые две тысячи генетических букв[10]. Но жизнь изобрела способ избежать нестабильности биохимических реакций, которая могла бы возникнуть из-за чрезмерного количества ошибок.
[10]The International SNP Map Working Group (2001) A map of human genome sequence variation containing 1.42 million single nucleotide polymorphisms. Nature 409: 928-933.

предыдущий раздел :: наверх :: следующий раздел

6. Диплоидность и гаплоидность

Двойные и одинарные наборы хромосом. Геном всех видов биоты с большой величиной генома M и большой скоростью распада μ состоит из хромосом ("томов" генетической информации). Набор большинства хромосом диплоидный, т.е. геном содержит две одинаковые хромосомы, несущих одну и ту же информацию. Диплоидность уменьшает проявление распадности особи, ибо вероятность распадного изменения в одном и том же месте у двух одинаковых хромосом пропорциональна произведению вероятностей в каждой хромосоме и ничтожно мала. Ошибки в распадной хромосоме не проявляются в клетке за счет доминирования нормальной хромосомы, не содержащей ошибки. Нормальная хромосома всегда лучше скоррелирована с остальным геномом, чем хромосома с ошибкой.

Самцы млекопитающих имеют две различные (гаплоидные) половые хромосомы X и Y, которые входят в геном самца в единственном экземпляре. Самки млекопитающих имеют две одинаковые (диплоидные) половые хромосомы (X, X). В гаплоидных половых хромосомах самцов млекопитающих любые ошибки проявляются явно. Накопленные самками ошибки в Х хромосомах приводят к увеличению смертности и уменьшению продолжительности жизни самцов, чистящих Х хромосомы самки ценою своей жизни. В то же время Y хромосома самца должна быть мала, чтобы иметь малую скорость распада[11] . Она является хорошо очищенной самими самцами и содержит существенно меньше ошибок, чем остальные хромосомы. Кроме того, Y хромосома содержит дополнительную сверхпрограмму вида, не содержащуюся у самок. В то же время в генетически распадающейся популяции при выключенном или искажённом конкурентном взаимодействии именно самки млекопитающих демонстрируют поведение, максимально приближенное к генетически запрограммированной норме. Это связано с маскировкой распадных изменений в одной из двух диплоидных хромосом второй нормальной копией.
[11]Горшков В.Г., Макарьева А.М. (1999) Правило Холдейна и соматические мутации. Генетика, 35: 725-732.

У птиц непарные половые хромосомы (X, Z) содержат самки. Самки, а не самцы, имеют дополнительную информацию в хромосоме Z, которой не имеют самцы. Это, в частности, позволяет самкам строить гнезда[12] и производить другие сложные действия, которые не способны самостоятельно выполнять самцы. И у птиц именно самки, а не самцы, как у млекопитающих, характеризуются повышенной смертностью[13].
[12]Soler J.J., Møller A.P., Soler M. (1998) Nest building, sexual selection and parental investment. Evolutionary Ecology, 12: 427-441.
[13]Donald P. F. (2007) Adult sex ratios in wild bird populations. Ibis, 149: 671-692.

Гаплодиплоидные насекомые. У гаплодиплоидных насекомых (к которым относятся муравьи, осы, пчёлы) самки (королевы) и бесплодные рабочие особи диплоидны по всем хромосомам. Самцы же - гаплоидны по всем хромосомам и уязвимы к любым ошибкам генома, которые немедленно проявляются. Поэтому у этих насекомых продуцируется огромное количество самцов - трутней, среди которых большинство - распадные особи. Эти распадные самцы, несущие ошибки, накопленные самкой, уничтожаются до спаривания. И только самец, лишённый ошибок за порогом чувствительности, спаривается с самкой.

Диплоидные рабочие особи скоррелированы между собой в пределах социальной структуры, как клетки и органы в многоклеточном организме. Они не конкурируют друг с другом. Ликвидация распадных рабочих особей внутри социальной структуры невозможна, как и ликвидация отдельных органов многоклеточной особи. В течение жизни королева производит десятки поколений рабочих особей. Если бы рабочие особи были способны производить потомство, то ошибки генома социальной структуры многократно накапливались и в сотни раз превосходили бы однократные ошибки, содержащиеся в геноме королевы.

Гаплофаза и диплофаза жизни. Практически все виды живых организмов проводят часть жизни в гаплоидном состоянии сперматозоидов и яйцеклеток - гаплофазе. В этой фазе каждая клетка несёт только один набор хромосом. Это наиболее уязвимая к явному проявлению ошибок генома фаза жизни, в течение которой определение распадных особей происходит наиболее эффективно. Некоторые растения (мхи) для жесткой очистки генома от ошибок проводят основной период жизни в гаплофазе, а диплофаза, и связанная с ней рекомбинация, используются в более кратком периоде размножения особей. Млекопитающие, птицы и рептилии в каждом акте рождения производят ограниченное число яиц или детёнышей. Гаплофаза жизни этих животных протекает только во внутренней окружающей среде взрослого организма. Вся распадность в гаплофазе проявляется явно, и самцы при каждом акте спаривания вводят в тело самки до полумиллиарда сперматозоидов, и только один, наиболее свободный от ошибок генома, внедряется в яйцеклетку самки, образуя диплофазу зародыша.

У гаплодиплоидных насекомых основной отбор распадных особей происходит в процессе жизни гаплоидных самцов (трутней) во внешней окружающей среде. Нормальный самец при спаривании с королевой вводит в её тело ограниченное количество нормальной спермы, так что почти каждый сперматозоид оплодотворяет яйцеклетки королевы. В отличие от млекопитающих, гаплодиплоидные насекомые характеризуются исключительно высоким качеством спермы[14].
[14]Stürup M., Baer-Imhoof B., D.R. Nash, Boomsma J.J., Baer B. (2013) When every sperm counts: Factors affecting male fertility in the honeybee Apis mellifera. Behavioral Ecology 24: 1192-1198.

Полигамия и моногамия. Моногамия - неразлучность самца и самки и отсутствие супружеских измен в течение всей жизни - означает невозможность предотвращения размножения распадных особей, т.е. невозможность регуляции рождаемости. Единственный способ генетической стабилизации при этом - регуляция смертности, т.е. уничтожение распадных моногамных пар вместе с их распадным потомством. Гаплоидность - гетерогаметность - половых хромосом самцов млекопитающих и самок птиц - уменьшает продолжительность жизни нормальных особей гетерогаметного пола. В результате, число нормальных половозрелых самцов млекопитающих и самок птиц всегда меньше, чем число нормальных особей гомогаметного пола, диплоидных по половым хромосомам. Моногамия поэтому у млекопитающих невозможна и заменяется полигамией (а у птиц - полиандрией), когда один нормальный самец имеет половые связи с несколькими нормальными самками (а самки птиц - с несколькими нормальными самцами).

Гетерогаметность самок птиц вызывает облигатную моногамию у многих птиц (лебеди, поморники и др.), когда образующиеся половые пары сохраняются в течение всей жизни. В этом случае конкурентное взаимодействие, направленное на регуляцию смертности, происходит между различными парами и приводит к удалению из популяции (уничтожению) распадных пар вместе с их развивающимся потомством. При подобном поведении половой диморфизм как средство конкурентного взаимодействия и регуляции рождаемости теряет смысл.

В отсутствие моногамии у птиц регуляция рождаемости осуществляется путём отбраковки распадных самцов нормальными самками. Размножение распадных самок исключается путём захвата в период размножения нормальными особями всех индивидуальных территорий ареала.

Моногамия у поморников

Поморники образуют пары на всю жизнь и вместе выращивают потомство, каждая пара - на своём островке. Для осуществления конкурентного взаимодействия между парами в период размножения поморники регулярно прилетают к соседям и выясняют отношения в ритуальных полётах, сопровождающихся особыми громкими криками ("мяуканьем").

предыдущий раздел :: наверх

Заключение

Уменьшение числа ошибок ν при копировании ДНК до величины, существенно меньшей 10−10 на нуклеотид на деление, по-видимому, невозможно. Поэтому необходимость записать в геноме живого организма большое количество информации (т.е. увеличение размера генома) неизбежно приводит к увеличению числа ошибок при копировании и создаёт серьёзную проблему информационной стабилизации. Мы видим, что важнейшие особенности жизни, такие как повсеместное распространение полового размножения с генетической рекомбинацией, полового диморфизма и диплоидности являются решением именно этой проблемы.

Величина генома биологических видов неограниченно возрастать не может. Генетическая информация жизни, по-видимому, достигла своего возможного максимума в процессе эволюции и больше не увеличивается. Прогресс человечества основан на накоплении культурной информации, которая не должна, однако, приходить в противоречие с генетической информацией человека и всей жизни.

Приложение: Распределение Пуассона p(n)

Распределение Пуассона

См. также Часть II. Эволюция и прогресс.