Энергетика организмов и экологических сообществ

Согласно концепции биотической регуляции, естественные экологические сообщества биологических видов должны быть организованы таким образом, чтобы обеспечить максимальную устойчивость окружающей среды. Этот общий принцип позволяет объяснить основные закономерности распределения потоков энергии, наблюдаемые как на уровне биологических видов так и на уровне экологических сообществ.

Одним из основных результатов является демонстрация того факта, что, независимо от размера тела, все живые организмы, от бактерий до китов, поддерживают свою удельную метаболическую мощность в универсальных пределах вблизи метаболического оптимума 1-10 Вт/кг (Горшков, 1981, Makarieva et al., 2008). Этот результат опровергает механистические представления об организации живой материи, согласно которым свойства живых организмов диктуются физико-химическими свойствами их окружающей среды, к которой живые организмы предположительно вынуждены постоянно адаптироваться. В реальности, несмотря на радикальные изменения физических характеристик своего взаимодействия с окружающей средой (действительно, в то время как бактерии транспортируют потребленную из окружающей среды пищу на расстояния порядка одного микрона, для слона это расстояние в миллионы раз больше), живые организмы поддерживают универсальный для всей жизни оптимальный ритм существования. Подобным же образом осуществляется построение оптимальной для жизни внешней окружающей среды, что игнорируется в традиционной биологической парадигме.

Другой важнейшей закономерностью является то, что в устойчивых экосистемах животные (гетеротрофы) крупных размеров (в частности, млекопитающие) не потребляют более одного процента первичной продукции. В современной биосфере эта экологическая квота превышена человеком в десять раз (Горшков, 1980, 1981, Makarieva et al., 2004).

Флуктуации плотностей численностей гетеротрофов приводят к флуктуациям биомассы и потоков энергии в экосистеме. Поэтому принцип устойчивости требует поддержания плотностей численности животных в коридоре, соответствующем экологической устойчивости. Это может быть достигнуто путем кодирования территориальных потребностей животных на генетическом уровне (Makarieva et al., 2005). Биологическая организация животных подразумевает их существование на эксклюзивных кормовых территориях, куда при нормальном состоянии экосистемы не допускаются внутривидовые конкуренты. Это и является основным механизмом контроля численности животных в естественных экосистемах. Применительно к человеку это означает, что право(потребность) на достаточно большую территорию, полностью контролируемую индивидуумом, является одним из наиболее насущных прав(потребностей) человека, столь же биологически необходимых, как и права(потребности) на пищу и воду.

Моделирование широко распространено в современной естественной науке. Модели включают множество неизмеримых параметров и неизвестных связей между измеримыми величинами. Эти связи поэтому постулируются путем формальной подгонки к имеющимся эмпирическим данным. Модели, таким образом, эквивалентны табличному представлению соответствующих данных и, как следствие, характеризуются нулевой предсказательной силой. Модельный подход, в котором поиск фундаментальных природных закономерностей заменен подгонкой и компьютерным счетом, является серьезной, едва ли не смертельной болезнью современной науки. В одной из статей (Makarieva et al., 2004) мы иллюстрируем эти положения на примере критики популярной модели онтогенетического роста организмов, в которой, в частности, нарушается закон сохранения энергии.

Документы перечислены в обратном хронологическом порядке.

Главы из книг (PDF)

V. G. Gorshkov, V. V. Gorshkov, A. M. Makarieva (2000) Biotic Regulation of the Environment: Key Issue of Global Change. Springer-Praxis Series in Environmental Sciences, 367 pp. Praxis: Chichester, Springer: Berlin.
Chapter 3. Ecology of organisms with different body sizes
Chapter 4. Ecology of locomotive animals

В. Г. Горшков (1995) Физические и биологические основы устойчивости жизни. Москва, ВИНИТИ, 470 с.
Глава 5. Энергетика биоты
5А. Экология организмов разных размеров; 5.1. Метаболическая мощность организма; 5.2. Пределы размеров организмов; 5.3. Энергетика и размеры фотосинтезирующих растений; 5.4. Флуктуации синтеза и разложения органических веществ; 5.5. Неподвижные и передвигающиеся организмы; 5.6. Распределение потребления гетеротрофов по их размерам; 5Б. Экология передвигающихся животных; 5.7. Среднесуточный путь передвижения; 5.8. Максимальные скорости передвижения животных; 5.9. Минимально допустимая доля потребления биомассы; 5.10. Оседлый и кочевой образ жизни передвигающихся животных; 5.11. Хищники; 5.12. Диффузия экскретов; 5.13. Детали распределения деструктивности по размерам тела; 5.14. Краткие выводы; 5.15. Существует ли внеземная жизнь во Вселенной?

На нашем блоге Наука изнутри

Диалоги с читателем 3: Мертвая природа Скандинавии

Диалоги с читателем 2: Потепления прошлого и лесной насос

Чем чревата культивация водорослей?

Кто что считает лесом и как считать лес?

Обломов, Штольц и экологическая устойчивость

Определяется ли экологическая устойчивость биоразнообразием?

Статьи

Макарьева А.М., Горшков В.Г., Ли Б.-Л. (2009) Комментарий к статье "Потребление и распределение энергии во время онтогенетического роста". Science, 325, 1206-a. [на англ. яз.] Аннотация. pdf

Макарьева А.М., Горшков В.Г., Ли Б.-Л. (2009) Рекалибровка змеиного палеотермометра. Nature, 460, E2-E3. [на англ. яз.] Аннотация. pdf Рисунок 1.

Макарьева А.М., Горшков В.Г., Ли Б.-Л., Човн С.Л., Рейх П.Б., Гаврилов В.М. (2008) Средние удельные метаболические мощности удивительно схожи для биологических видов из самых различных доменов Жизни: Данные о метаболическом оптимуме Жизни. Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A., 105, 16994-16999. [на англ. яз.] Аннотация. pdf http://www.pnas.org/content/105/44/16994, Полный файл данных, 212 с. (PDF, 1.2 Мб)

Макарьева А.М., Горшков В.Г., Ли Б.-Л. (2006) Модель распределительной системы Банавара, Дамуса, Маритана и Риналдо (2002): Критика и перспектива. Journal of Theoretical Biology, 239, 394-397. [на англ. яз.] Без аннотации. pdf doi:10.1016/j.jtbi.2005.08.018.

Макарьева А.М., Горшков В.Г., Ли Б.-Л., Човн С.Л. (2006) Независимость минимального жизнеподдерживающего метаболизма от размера тела и температуры. Functional Ecology, 20, 83-96. [на англ. яз.] Аннотация. pdf Данные к статье.

Макарьева А.М., Горшков В.Г., Ли Б.-Л. (2005) Почему плотности численности популяции и обратный размер кормовой территории по-разному меняются с размером тела? К проблеме устойчивости экосистем. Ecological Complexity, 2, 259-271. [на англ. яз.] Аннотация. pdf doi:10.1016/j.ecocom.2005.04.006. Copyright 2005 Elsevier B. V. Further reproduction or electronic distribution is not permitted.

Макарьева А.М., Горшков В.Г., Ли Б.-Л. (2005) Биохимическая универсальность живой материи и ее отражение в наблюдаемых метаболических закономерностях. Functional Ecology, 19, 547-557. [на англ. яз.] Аннотация. pdf doi:10.1111/j.1365-2435.2005.01005.x. Copyright 2005 British Ecological Society. Further reproduction or electronic distribution is not permitted.

Макарьева А.М., Горшков В.Г., Ли Б.-Л. (2005) Пересмотр моделей распределительных систем Веста, Брауна и Энквиста (1997) и Банавара, Маритана и Ринальдо (1999): Различие в метаболизме живых тканей позволяет объяснить наблюдаемые аллометрические скейлинговые закономерности. Journal of Theoretical Biology, 237, 291-301. [на англ. яз.] Аннотация. pdf doi:10.1016/j.jtbi.2005.04.016.

Макарьева А.М., Горшков В.Г., Ли Б.-Л. (2005) Температурно-обусловленные верхние пределы размеров тела у наземных пойкилотермных животных. OIKOS, 111, 425-436. [на англ. яз.] Аннотация. pdf Copyright 2005 OIKOS. Further reproduction or electronic distribution is not permitted.

Макарьева А.М., Горшков В.Г., Ли Б.-Л. (2005) Гигантизм, температура и метаболическая мощность наземных пойкилотермных животных. Proceedings of the Royal Society of London, Biological Series, 272, 2325-2328. [на англ. яз.] Аннотация. pdf doi:10.1098/rspb.2005.3223. Copyright 2005 The Royal Society. Further reproduction or electronic distribution is not permitted.

Макарьева А.М., Горшков В.Г., Ли Б.-Л. (2005) Энергетика самых маленьких: дышат ли бактерии с той же скоростью, что и киты? Proceedings of the Royal Society of London, Biological Series, 272, 2219-2224. [на англ. яз.] Аннотация. pdf doi:10.1098/rspb.2005.3225. Copyright 2005 The Royal Society. Further reproduction or electronic distribution is not permitted.

Макарьева А.М., Горшков В.Г., Ли Б.-Л. (2004) Онтогенетический рост: модели и теория. Ecological Modelling, 176, 15-26. [на англ. яз.] Аннотация. pdf

Макарьева А.М., Горшков В.Г., Ли Б.-Л., Лосев К.С. (2004) Экологические максимальный и минимальный пределы удельной метаболической мощности различных организмов. Экология, №1(2004), 13-20. Аннотация. pdf

Макарьева А.М., Горшков В.Г., Ли Б.-Л. (2004) Размер тела, потребление энергии и аллометрический скейлинг: Новое измерение в дискуссии о разнообразии и устойчивости. Ecological Complexity, 1, 139-175. [на англ. яз.] Аннотация. pdf doi:10.1016/j.ecocom.2004.02.003. Copyright 2004 Elsevier B. V. Further reproduction or electronic distribution is not permitted.

Макарьева А.М., Горшков В.Г., Ли Б.-Л. (2003) Заметка о зависимости метаболической мощности от размера тела у растений и животных. Journal of Theoretical Biology, 221, 301-307. [на англ. яз.] Аннотация. pdf Copyright 2002 Elsevier Science Ltd. Further reproduction or electronic distribution is not permitted. Abstract provided by the authors.

Горшков В.Г. (1984) Энергетическая эффективность полета и плавания. Журнал общей биологии, 45, 779-795. Аннотация. pdf

Горшков В.Г. (1983) Мощность и скорость передвижения животных разных размеров. Журнал общей биологии, 44(5), 661-678. Аннотация. pdf

Горшков В.Г. (1981) Распределение потоков энергии по организмам разных размеров. Журнал общей биологии, 42(3), 417-429. Аннотация. pdf

Горшков В.Г. (1980) Структура биосферных потоков энергии. Ботанический журнал, 65(11), 1579-1590. Аннотация. pdf